Влияние условий увлажнения и аэрации

24.08.2012

Одним из наиболее существенных факторов, определяющих энергию разложения и характер других процессов превращения органических остатков в природе, является степень аэрации, зависящая от условий увлажнения. На значение аэрации давно уже обращали внимание исследователи, в результате чего было установлено два типа разложения - аэробное и анаэробное, известные со времени Шпренгеля и Либиха под названием тление (Verwesung, Eremacausis) и гниение (Faulniss, Putrefactio).
Аэробное разложение органических остатков в почве происходит при условии свободного доступа воздуха под влиянием аэробных бактерий и грибов, а также окислительных энзим и отчасти минеральных катализаторов. Оно характеризуется интенсивно идущими процессами биохимического (и частью химического) окисления, конечным результатом которого является минерализация органических веществ. Промежуточные продукты гидролитического распада и неполного окисления имеют временный характер и накопления их при прочих благоприятных условиях не происходит.
Разложение сопровождается процессами микробного синтеза, однако продукты последнего неустойчивы и в свою очередь подвергаются разложению.
То же самое относится и к образующимся гуминовым веществам. Если принять во внимание, что образование гуминовых веществ (в частности из лигнина) является окислительным процессом, то следует прийти к выводу, что аэробное разложение должно, несомненно, сопровождаться процессами гумификации лигнина, дубильных веществ и циклических продуктов распада белка. Но при резко выраженных аэробных условиях разложения гуминовые вещества неустойчивы и могут подвергнуться разложению.
Таким образом, резко выраженный аэробный тип разложения, при благоприятном сочетании прочих условий, может привести к почти полной минерализации органического вещества в почве.
Анаэробное разложение происходит при отсутствии доступа кислорода и в типичном виде может иметь место в нижних горизонтах болотных почв, пересыщенных неподвижной (застойной) влагой (а также на дне прудов и озер). Оно совершается под влиянием анаэробных бактерий, вызывающих различные виды брожений, при которых выделение энергии происходит путем внутримолекулярных перегруппировок и окисления за счет кислорода, содержащегося в самих органических веществах (и в некоторых минеральных соединениях почвы). Поэтому количество вполне окисленного продукта разложения - СО2 - значительно меньше, чем при аэробном разложении, и наряду с СО2 происходит выделение резко восстановленных газообразных соединений - СН4, Н2, H2S.
Промежуточные продукты распада и неполного окисления (в виде органических кислот и других соединений) образуются в значительных количествах и угнетают процессы разложения, которые в общем идут несравненно медленнее, чем при аэробных условиях, и приводят к значительному накоплению неразложившегося органического вещества (в виде торфа и сапропелей). Количество освобождающейся энергии, вследствие далеко не полного окисления, гораздо меньше, чем при аэробном разложении; поэтому микробный синтез выражен значительно слабее. По данным Ваксмана, только около 2-5% углерода разложенных соединений переходит в микробную форму. Из характера анаэробных процессов должно быть ясно, что ими в большей степени должны затрагиваться органические соединения с более значительным содержанием кислорода в молекуле, например углеводы, пектиновые вещества, протеины, тогда как менее окисленные соединения, к числу которых относятся лигнин, жиры и смолы, должны быть более устойчивыми и накопляться, подвергаясь лишь медленным изменениям (битуминизация).
Это соображение подтверждается как экспериментальными наблюдениями, так и анализами состава природных продуктов анаэробного разложения.
Резко выраженные анаэробные условия неблагоприятны для процессов гумификации (т. е. для образования гуминовых веществ). В частности, в отношении одного из наиболее вероятных источников гуминовых веществ - лигнина - имеются указания, что при кислой и нейтральной реакции он почти не изменяется, а при щелочной реакции превращается в еще не изученные продукты восстановления. Противоположные выводы Трусова по этому вопросу получены в условиях, которые нельзя считать строго анаэробными.
Наряду с типичными формами аэробного и анаэробного разложения в природе гораздо большее распространение имеют промежуточные формы неполного аэробиоза или неполного анаэробиоза, при которых аэробные процессы одновременно или периодически сопровождаются анаэробными процессами, или, наоборот, при господстве последних отчасти имеют место и аэробные процессы.
Более или менее значительное накопление органического вещества, являющееся результатом влияния таких смешанных условий, сопровождается при этом более заметно выраженными явлениями микробного синтеза и гумификации.
Попытка подразделения природных типов разложения и накопления органического вещества в зависимости от условий аэрации была сделана Потонье. Его классификация, с некоторыми сокращениями, имеет следующий вид (схема).

Условия накопления гумуса в почвах по схеме Потонье укладываются в первые три процесса - тление, перегнивание и торфообразование, характеристика которых в отношении условий аэрации и увлажнения сделана, несомненно, очень удачно. Что же касается химической характеристики процессов, то она в настоящее время должна быть изменена следующим образом:
Тление - почти полное окисление, в результате чего остается очень мало продуктов микробного синтеза и гумификации.
Перегнивание - неполное окисление при наличии микробного синтеза и гумификации; умеренное накопление гумуса (перегноя).
Торфообразование - брожение, битуминизация и консервация трудно разлагающихся, бедных кислородом соединений, медленная гумификация. Большое накопление органического вещества в виде торфа.
Разложение в аэробных условиях обнаруживает при прочих равных условиях зависимость от степени увлажнения. Этот вопрос подвергался многочисленным экспериментальным исследованиям ряда авторов (Меллера, Вольни, Фодора, Петерсена и особенно Костычева), применявших для суждения об энергии разложения метод определения выделяющейся СО2.
На основании этих исследований, влияние различной степени увлажнения на выделение СО2 сказывается следующим образом. При влажности, соответствующей воздушно-сухому состоянию (гигроскопическая влажность), количество выделяющейся углекислоты чрезвычайно незначительно; следовательно, разложение хотя и не прекращается, но идет очень медленно, правильно повышаясь с повышением температуры (т. е. совершается, как химический процесс). При смачивании воздушно-сухого материала водой выделение СО2 резко повышается благодаря развитию микроорганизмов: дальнейшее увеличение содержания сравнительно слабо повышает энергию разложения, а после известного предела вызывает уменьшение выделения СО2 вследствие ограничения доступа воздуха.
Различная степень увлажнения и колебания в содержании влаги оказывает неодинаковое влияние па жизнедеятельность бактерий и грибов; последние легче переносят пересыхание и при низких содержаниях влаги более активны, чем бактерии. Так как коэффициент использования энергии, выделяющейся при разложении, у грибов выше, чем у бактерий, то отсюда можно предположить, что размеры микробного синтеза при меньшем содержании влаги могут быть относительно более значительными, чем в более влажных условиях. Это предположение находится в соответствии с взглядом, что энзиматическим процессам синтеза благоприятствует уменьшение влаги. Так как и образование гуминовых веществ является в известной мере энзиматическим процессом, то можно предполагать, что для гумификации более благоприятны меньшие степени увлажнения, при которых, кроме того, более обеспечены и процессы закрепления гуминовых веществ основаниями. Более же сильное увлажнение должно способствовать процессам гидролитического распада.
Кроме содержания влаги, имеет значение и характер поступления влаги к разлагающемуся веществу. Опыты С.П. Кравкова, в которых учет энергии разложения производился по количеству переходящих в раствор минеральных веществ, показали, что при сквозном промачивании в разлагающемся материале накапливаются соединения кислого характера, угнетающие дальнейший процесс разложения, тогда как при отсутствии промывания разложение протекало энергично. Причиной этого явления Кравков считает удаление при сквозном промачивании щелочноземельных оснований, играющих важную роль в нейтрализации образующихся при разложении кислых продуктов неполного окисления. Весьма вероятно, однако, что, кроме этого, при сквозном промачивании имеет значение удаление растворимых азотистых соединений, в отсутствие которых сильно задерживается разложение целлюлезы и гемицеллюлез.
В природных условиях, как показывают наблюдения над лесными почвами влажных областей, умеренное сквозное промачивание не ведет к накоплению значительных количеств органического вещества. Разложение здесь, хотя и сопровождается образованием кислых продуктов, все же идет энергично. Кроме того, здесь может происходить потеря части органического вещества путем вымывания его из почвы. Периодическое промачивание почвы атмосферными осадками имеет и положительное влияние, благодаря пополнению кислородом.
Таким образом, влияние влажности как фактора накопления органического вещества в почвах может сказываться только или при резком недостатке влаги или, наоборот, при избытке ее, причем в последнем случае влажность имеет не прямое, а косвенное значение вследствие ограничения доступа воздуха.
Влияние резко выраженного недостатка влаги на накопление гумуса в природе ослабляется, во-первых, незначительным количеством поступающих в почву растительных остатков, во-вторых, влиянием температуры.