Изменения растительных остатков под влиянием почвенной фауны

23.08.2012

В почве обитает большое число разнообразных представителей животного мира, начиная от простейших и кончая позвоночными животными. Часть этого населения относится к растительноядным организмам, питающимся растительными остатками и продуктами их разложения или живыми растениями. Другая часть животного населения почвы питается микроорганизмами (бактериями, грибами, водорослями) или животными ниже стоящих групп. К наиболее распространенным почвенным животным относятся дождевые черви, энхитреиды, отчасти нематоды, многоножки (главным образом Diplopoda), клещи (Acarina), хвостоножки или подуры (Collembola), личинки двукрылых и жуков, моллюски, муравьи, а в теплых и жарких странах термиты и т. д.
О количестве животных (исключая Protozoa) в различных почвах можно судить по данным табл. 1.

Изменения растительных остатков под влиянием почвенной фауны

Такого же порядка данные в отношении числа особей были получены различными авторами для пахотных, луговых и пастбищных почв. Так, Моррис нашел на неудобренном поле около 2000, а на удобренном - около 6000 особей на 1 м2, причем половина их состояла из насекомых. По Беклю, количество растительноядных животных в луговой и полевой почве одинаково; плотоядных больше в полевой почве.
Следует отмстить, что, как выяснил Борнебуш, данные учета числа особей не дают правильного представления о роли животного населения почвы в процессах разложения органического вещества в почве. Гораздо большее значение имеет их масса (вес), так как оказалось, что выделение СО2, которое является показателем энергии разложения, находится почти в прямо пропорциональной зависимости от веса животного.
Соответствия же между массой и числом особей может и не быть, как это хорошо видно из приводимых в табл. 1 данных Борнебуша.
Деятельность почвенных животных имеет, как известно, большое и разностороннее значение для почвы. В частности, влияние их на процессы изменения и превращения растительных остатков заключается в следующем:
1) в измельчении растительных остатков, способствующем более быстрому их разложению;
2) в перемешивании растительных остатков и продуктов их превращения с минеральной частью почвы, что способствует более полному и тесному взаимодействию органических веществ с минеральными;
3) в химическом (биохимическом) изменении растительных остатков, являющихся пищей для растительноядных животных; при этом часть органических веществ претерпевает разложение до образования СО2 и Н2О при дыхательном процессе, часть идет на построение животного организма, превращаясь в белковые вещества, хитип и т. п., а не усвоенная часть выбрасывается в виде экскрементов, обогащенных бактериальной флорой и представляющих тесную смесь с выделениями кишечника и захваченными минеральными частицами.
Измельчение растительных остатков и перемешивание их с почвой имеет особенно большое значение для лесных почв, где часть растительных остатков имеет крупные размеры, а преобладающая их масса поступает на поверхность почвы, образуя подстилку. Большую роль в перемешивании лиственного опада, путем затаскивания листьев в норки, играют дождевые черви, именно, крупные виды последних (например, Lumbricus terrestris), встречающиеся во влажных и свежих почвах лиственных и смешанных лесов, в луговых, садовых и полевых почвах. Перенесение поверхностного растительного опада в минеральные горизонты почвы, осуществляемое дождевыми червями (а также динлоподами), создает для этого опада такие же условия дальнейшего разложения, как и для корневых остатков, т. е. при тесном взаимодействии с минеральной частью почвы, значение которого было отмечено раньше.
Этому взаимодействию способствует и то, что поедание растительных остатков червями и многими другими почвенными животными сопровождается захватыванием в кишечник большого количества минеральных и гумусовых частиц. Большой интерес представляет также факт, что экскременты дождевых червей содержат больше извести, чем почва, в которой они обитают.
Вместе с тем деятельность дождевых червей и других животных оказывает значительное косвенное влияние на процессы разложения благодаря сильному рыхлению почвы и улучшению ее аэрации.
Количество растительного материала, пропускаемого через кишечник дождевых червей и других почвенных животных, при большой массе их, может достигать значительных размеров. По исследованиям Анри (Henry, 1908), каждый червь поедает 0,61 г сухого органического вещества в месяц, а по Бассалику - даже 1/3 г. Если принять среднее количество дождевых червей в 30 штук на 1 м2, то за шесть месяцев ими может быть переработано около 1000 кг/га, т. е. около 1/4-1/5 ежегодного опада; в почвах же с более обильным содержанием дождевых червей почти весь годовой опад может пройти через кишечник дождевых червей.
Вполне естественно поэтому, что в таких почвах под лиственными или даже смешанными лесами подстилка не накапливается, а верхний горизонт почвы превращается в структурную рыхлую массу с умеренным содержанием гумуса (мулль), тогда как в случае слабо развитой деятельности дождевых червей, например в чистых хвойных лесах, наблюдается образование более или менее плотного, сплетенного гифами грибов войлока из плохо разложившихся растительных остатков. Под таким полуторфянистым слоем, получившим у лесоводов название грубого гумуса (Rohhumus), обычно наблюдается сильное оподзоливание верхнего минерального горизонта почвы.
Биохимическое изменение растительных остатков под влиянием растительноядных животных происходит при большом участии микроорганизмов, которые в кишечнике, например, дождевых червей находятся в более значительных количествах, чем в окружающей почве. Несомненно, что кроме этого известную роль играют и собственные энзимы, с помощью которых производится расщепление сложных нерастворимых соединений на более простые и растворимые. Так, в пищеварительном тракте моллюсков, дождевых червей и личинок некоторых насекомых найдены энзимы, гидролизующие клетчатку (измененную), лихенин и гемицеллюлезы. Будучи усвоенными, эти соединения идут частью на Дыхательно-окислительные процессы, сопровождающиеся выделением СО2 и Н2О, а частью на построение самого животного организма. Так как состав животных организмов сильно отличается от состава растительных остатков более высоким содержанием азотистых соединений, то при этом происходит связывание азота в форме белковых веществ и хитина, что играет известную роль в относительном увеличении содержания азота в почвенном гумусе. В этом отношении роль почвенных животных не отличается от роли грибов и бактерий.
Значительная часть растительноядных почвенных животных (низших беспозвоночных и личинок насекомых) питается не только растительными остатками, но также поедает и мицелий грибов. При этом, по Фальку, постепенно образуется темная гумусоподобная масса. Каковы, однако, химические реакции, происходящие при этом процессе гумификации, остается пока неясным.