Механизм биохимических реакций, вызываемых микробами
23.08.2012
Из предыдущего обзора микроорганизмов, населяющих почву, можно было видеть, что главная роль в процессах разложения органических остатков должна принадлежать бактериям и грибам; в гораздо меньшей степени в этих процессах могут участвовать водоросли и Protozoa. Бактерии и грибы не имеют специальных органов пищеварения и весь процесс питания у них совершается путем осмоса через всю поверхность тела. Следовательно, непосредственным питательным материалом для бактерий и грибов могут служить только вещества, находящиеся в растворенном состоянии, способные проходить через полупроницаемую оболочку микробов. Такими веществами являются только легкорастворимые и сравнительно простые органические соединения с небольшой величиной молекулы (сахар, органические кислоты, спирты, аминокислоты и т. п.). Все же нерастворимые органические вещества, которые тем не менее используются бактериями и грибами в качестве питательного материала, должны, очевидно, предварительно претерпеть соответствующие изменения, в результате которых они превращаются в растворимые соединения. Изменения эти происходят под влиянием гидролитических энзим (гидролаз), ускоряющих реакции гидролитического распада полисахаридов, жиров, белков, глюкозидов и т. д. на составляющие их простые и растворимые в воде соединения. Эти энзимы широко распространены в бактериях и грибах, вызывающих разложение названных соединений. Как легко можно заключить из характера действия этих энзим, они относятся к эктоэнзимам, легко выделяющимся из клетки в окружающую среду.
После поступления растворимых органических соединений в клетки микробов эти соединения подвергаются дальнейшему распаду и окислению, сопровождающемуся выделением энергии, часть которой используется для эндотермических реакций микробного синтеза (белковых веществ, жиров и полисахаридов, идущих на построение микробной клетки), а часть выделяется в виде тепла.
Реакции распада и окисления точно так же вызываются специфическими энзимами - десмолазами, вызывающими разрыв связей между углеродными атомами. К этим энзимам, являющимся эндоэнзимами, относятся оксидо-редуктазы (карбоксилаза, альдегидраза и т. д.).
Что же касается синтетических реакций, то они вызываются теми же самыми энзимами, которые при изменении условий их работы обусловливают течение реакций в обратном направлении. Существенно из этих условий, как показали работы Буркело, количество воды: в то время как при значительных количествах воды энзимы вызывают преимущественно реакции разложения, при малом содержании воды те же энзимы вызывают противоположные реакции синтеза. Отсюда весьма вероятно, что и условия внешнего, по отношению к микробам, увлажнения могут оказывать аналогичное влияние: в то время как во влажной почве должны идти преимущественно процессы гидролиза и расщепления, в более сухой почве эти процессы окажутся ослабленными, а синтетические процессы, наоборот, усиленными.
Коэффициент усвоения микроорганизмами энергии, освобождающейся при распаде и окислении органических веществ, оказывается различным для отдельных групп и видов микробов (у грибов он выше, чем у бактерий), но в среднем величина его не превышает 20%, остальные же 80% освобождающейся энергии рассеиваются в виде тепла. Таким образом, процессы распада в несколько раз превышают противоположные процессы микробного синтеза; поэтому результатом микробиологической деятельности бактерий и грибов является значительное уменьшение массы органического вещества, поступающего в почву.
Одновременно с этим резким уменьшением общей массы поступающего в почву органического вещества происходят глубокие изменения его качественного состава. Образующиеся в результате микробного синтеза вещества, составляющие плазму и оболочки микробных клеток, отличаются значительно более высоким процентом азота по сравнению с растительными остатками, так как значительная часть микробной субстанции состоит из белковых веществ. С этим связано относительное увеличение содержания азота в почвенном гумусе по сравнению со средним содержанием его в растительных остатках.
Продолжительность жизни микробных клеток, очень незначительна Отмершие клетки используются в качестве питательного материала молодыми особями, причем это использование облегчается явлениями аутолиза старых клеток, происходящего под влиянием собственных (протсолитических) андоэнзим. Продукты аутолиза могут также вступать в разнообразные химические и физико-химические реакции с другими органическими соединениями и с минеральной частью почвы.
